来“龍”去脉，华东师大生肖科普上新！

华东师范大学 2024-03-13

今天是大年初四

按惯例特邀

华东师大生命科学学院校友上海自然博物馆副研究员何鑫讲讲生肖龙的故事

自然界中并不存在龙。

那么，古人是如何想象出龙的样貌，现实生活中那些以龙为名的动物们又和龙有多少渊源与联系呢？且看我们从龙的形象起源与演变说起，为大家梳理龙的“家族”。

龙的动物学来源

龙在形象演变中，与各种大家想象不到的动物发生因果联系，例如熊龙、鸟龙、鹿龙等等，这些龙的形象和我们印象中的龙差异略大。随着时间的推移，各种早期文化中的龙形象逐渐融合，演化出公认的中国龙形象。如果要从动物学的角度进行观察，蛇和鳄这两个最主要的龙身源泉还是很有必要解读的。

龙的动物学来源——蛇

蛇自不必说，龙那长长的身体几乎就是蛇类的真实写照。

而龙身上其他“配件”也几乎都是在蛇类身体为基础后逐渐加工上去的。闻一多先生就认为，龙就是一种以大蛇作为图腾的氏族为主角，兼并了其他动物作为图腾的其他氏族，融合了不同动物特征后，创造出的新的图腾“龙”。

上海市区还能偶尔见到的黑眉锦蛇何鑫摄

在动物学中，蛇是爬行动物中蛇目动物的通称，全世界现存的蛇类有3000多种。与传说中的龙身体动辄几十米体长相比，体长能超过10米的蛇类在地质历史上也极为罕见。例如生活在距今约6000至5800万年前古新世南美洲的泰坦巨蟒属（Titanoboa），科学家们估其体长也只有13米。

泰坦巨蟒的复原图展现了它与人类的体型比较

图片来源：https://mungfali.com/

如今，除了蟒科Pythonidae和蚺科Boidae少数种类的成年个体能达到5米左右的长度外，大多数大型蛇类能达到一米多的体长已经算是大个体了。著名的舟山眼镜蛇（Naja atra），一般成年体长在1.5至2米之间。

昂起身子的舟山眼镜蛇何鑫摄于台中

昂首的蟒的确有几分龙的姿态感觉

图片来源：https://www.thainationalparks.com/

龙的动物学来源——鳄

与蛇相比，鳄在华夏文明中心地带的遇见几率显然更低。在动物学中，鳄是爬行动物中鳄目动物的通称，现存的鳄类共25种，分为鳄科、长吻鳄科和鼍科。其中鳄科的动物在英文中被称为Crocodile，它们是公众眼中最典型的“鳄鱼”形象。

一些典型的鳄科动物

图片来源：https://www.reptilefact.com/

例如常常出现在纪录片中的尼罗鳄（Crocodylus niloticus）就是这个科最典型的代表，甚至也是公众眼中鳄鱼的代表，它们会守候在河中等待东非草原迁徙渡河的角马和斑马。

马拉河中的尼罗鳄

何鑫摄于肯尼亚马赛马拉保护区

而鼍科的物种常常也被称为短吻鳄，现存只有八种，除了主要在南美洲分布的几种凯门鳄外，就属北美洲分布的密西西比鳄（Alligator mississippiensis），和只在我国有分布的扬子鳄（Alligator sinensis）最为出名了。而扬子鳄也是我国如今仅有的一种鳄类，它们被列为国家一级重点保护野生动物。

鼍科的物种代表
历史上，我国广东还分布过体型比扬子鳄大不少的湾鳄（Crocodylus porosus）。甚至在唐代还有一篇著名的《祭鳄鱼文》，由著名文学家韩愈撰写。反映了两广一带，当时的鳄鱼甚至由于种群数量大，不仅常“食民畜、熊、豕、鹿、獐”，甚至还会发生人与鳄鱼之间的冲突。

一只隐秘的湾鳄

何鑫摄于马来西亚京那巴当岸河

有趣的是，千年以后，根据对广东新会博物馆和顺德博物馆中馆藏的鳄类遗骨的研究，2022年科学家命名了一个鳄类新种，即中华韩愈鳄（Hanyusuchus sinensis），而且这个物种属于长吻鳄科，与属于鳄科的湾鳄不同。

中华韩愈鳄的骨骼与体型轮廓，以及与人的对比

图片来源：https://upload.wikimedia.org/

扬子鳄——龙形态的集大成者

但如果要说龙形象的来源，还得回归到与中华文化联系更久的扬子鳄身上。扬子鳄属于现存鳄类的第三个科——鼍科。历史上，扬子鳄曾广泛分布于中国东部的黄河、淮河、长江和钱塘江等流域。其中长江流域是其最主要的分布区，扬子鳄中的扬子，其实代表的正是扬子江、长江之意。然而，随着人类活动和气候变化逐渐收缩至长江下游流域。

重引入上海崇明东滩湿地公园的扬子鳄何鑫摄扬子鳄在中国古代被称为鼍，即使是现在看这个汉字，也能感受到象形之意，因为鼍字就像是一只趴卧于地面的扬子鳄一般。扬子鳄的英文名被称为Alligator。在扬子鳄的学名中，sinensis一词的含义正是中国。

在水中畅游的扬子鳄

何鑫摄于上海崇明东滩

在世界范围内，扬子鳄也仅分布于中国。而扬子鳄在中国民间素有“土龙”、“猪婆龙”之称，这倒也彰显了它与龙之间的内在联系。从扬子鳄身上，我们不难找到龙的大部分形象溯源，例如布满全身的鳞片、锋利的锥形尖牙、圆圆大大的眼睛、又长又粗的尾巴、强壮有力的四肢、带有五指的爪子，以及长着横条纹的腹部。当然，为了达到龙的效果，还需要在扬子鳄光秃的脑袋上加上角，在嘴边加上须，尾巴上也得加上宛若鳍一般的结构。同时，再将身体像蛇一般拉长，这时也就和龙八九不离十了。

水不在深，有龙则灵的真实写照

何鑫摄于上海崇明东滩

如果再考虑到习性，所谓“水不在深，有龙则灵”充分显现了龙与水的联系。喜欢在水中游泳，又能上陆的扬子鳄当然也符合龙的基本习性。不过，古人还为龙赋予了在云层中穿梭、在天空中翱翔等更为夸张的技能。扬子鳄习惯在夏季的雨天发出声音寻找配偶，甚至还有人指出，这可能是龙能“呼风唤雨”说法的来源。进而，也催生了舞龙求雨的礼仪，最终演变为我们今天的舞龙表演。

扬子鳄与水的联系最终幻化为龙与水的联系

何鑫摄于上海崇明东滩20世纪20年代初，学者章太炎就在《说龙》里通过考证《左传》《汉书》《说文》《三国志》等古代文献中的相关记载，提出龙就是鳄鱼的观点。1957年，中国古生物学的奠基人——杨钟健在《演化的实证与过程》中专门列出一章讨论龙的形成，他提到自己曾于20世纪30年代在河南省安阳市殷墟遗址进行动物遗存研究，而同时代的甲骨文中已经确有龙字，“大口、纹身、蜿曲”，其实都是鳄类的特点，所以龙的形象应该源自于那时河南也有分布的扬子鳄。虽然扬子鳄与龙有如此多的渊源，但在现实中，扬子鳄的生存状况已经十分濒危。据估计，其野外种群数量可能小于300只，其中成年个体不足100只。野外种群几乎全分布于安徽省南部5个县区构成的扬子鳄国家级保护区中，被分割为大约20个相互隔离的小种群。

扬子鳄的野外巢穴

何鑫摄于上海崇明东滩

当然，很多朋友也会说，扬子鳄在一些地方不算罕见，那是因为扬子鳄在人工圈养条件下的繁殖已十分成熟，很多地方都有养殖。目前，在我国，安徽宣城和浙江长兴的两个繁殖基地共保有约2.5万人工繁育的扬子鳄。

重引入扬子鳄在野外自然繁殖的幼体

何鑫摄于上海崇明东滩

野外适宜栖息地的丧失和破碎化是扬子鳄目前面临的最大威胁，也是其种群自然恢复和人工繁育个体引入的最大障碍。

那么如今适宜这些“土龙”的栖息地还能在哪里找到呢？

2007年，在华东师范大学科研团队的努力下，在上海的崇明东滩湿地公园开展扬子鳄的重引入野放，如今已经过去了17年，我们欣喜地看到野放在那里的扬子鳄既能自己打洞冬眠，也能不断在野外产卵繁殖。

希望“土龙”扬子鳄还有机会重塑昔日在长江中下游的龙族辉煌

何鑫摄于上海崇明东滩

现生动物植物中的龙族

可能正是拜龙的威名所致，在自然界中，中文名中带有龙字的动植物可不在少数。例如在植物世界中，有龙柏、龙胆、龙葵、火龙果、龙舌兰、龙须兰等等，这些植物可能多多少少在外形特征上都有一些能够引发与龙有关的联想。

北京天坛公园有一棵著名的九龙柏

图片来源：https://www.visitbeijing.com.cn/在动物世界中，现生鸟类倒是很难直接找到名字里有龙的成员，在哺乳动物中也很难找寻。有的朋友也许会想到“龙猫”。其实这个物种的标准中文名叫做绒毛丝鼠（Chinchilla lanigera），我们曾经在鼠年说鼠中跟大家介绍过。作为啮齿目动物，绒毛丝鼠在野外数量稀少，只在南美洲安第斯山部分区域还有少量种群。但它们的人工饲养种群已经宠物化，因为和一部动画片中的“龙猫”角色有几分相似，所以在中文中便有了这一称呼。

与宠物化的亲戚相比，野生的绒毛丝鼠在野外数量稀少，亟待保护

图片来源：https://www.biolib.cz/在爬行动物中，还是有一些龙字辈代表，它们基本都集中于蜥蜴家族，例如俗称为变色龙的避役。其中的“役”字在古文中意思是“劳作”或“辛苦之事”，避役也就是不需要付出劳动的意思。这反映的正是变色龙能够随环境变化改变体色，从而接近猎物，并靠长舌弹出轻易获取食物的习性。

色彩斑斓的变色龙

图片来源：https://animalia-life.com/

变色龙英文名为"Chameleon"，其词源自希腊语 "khamai"和 "leon"，意指“地上的狮子”，在西方文化中可能觉得变色龙的头部与狮子有几分相似吧。不过有的变色龙头上的文章还挺多，例如生活在东非的杰克森变色龙 Jackson's chameleon（Trioceros jacksonii）。

杰克森变色龙头上的这三个醒目的角似乎有点三角龙的味道

图片来源：https://homeonthehamakua.com/

在分类学中，变色龙属于爬行动物中的蜥蜴目避役科（Chamaeleontidae），有接近百种，主要分布于非洲东部和中南部，特别是马达加斯加岛。

各式各样的变色龙

图片来源：https://www.reptilefact.com/

避役在我国境内并没有分布，与他情况类似的另一种蜥蜴，也是世界上最大的蜥蜴，主要分布于印度尼西亚科莫多岛上的科莫多巨蜥（Varanus komodoensis），也素有科摩多龙之称，不过这个名字更多是来源于它的英文名称komodo dragon的翻译，毕竟dragon这个词所代表的是欧洲文化中的龙。

霸气的科莫多巨蜥

图片来源：https://www.britannica.com/

与科莫多巨蜥同属巨蜥科（Varanidae）的圆鼻巨蜥（Varanus salvator）是一种在我国南方还有分布的巨蜥，它也有一个与“龙”有关的俗名——五爪金龙。

圆鼻巨蜥成年个体何鑫摄于马来西亚

与科摩多龙不同的是，这个名字中的龙应该是和中华文化中的龙有些渊源。圆鼻巨蜥身体背部呈现黑褐色，上面有数行黄色铜钱状花纹，这也许就是“金龙”之“金”的来源。

水岸边的一只圆鼻巨蜥亚成体何鑫摄于马来西亚此外，圆鼻巨蜥还很善于游泳，所以也有水巨蜥之称。当它们在水中畅游的时候，还真是有种游龙在海的感觉。

龙游四海的圆鼻巨蜥何鑫摄于马来西亚

除了圆鼻巨蜥，在我国南方还有一种体色略浅的孟加拉巨蜥（Varanus bengalensis），它俩同属国家一级重点保护野生动物。

孟加拉巨蜥体色更朴素一些

图片来源：https://photospan.blogspot.com/

除了陆生动物，让我们把视线转向水中。在鱼类家族中，金龙鱼、银龙鱼等都是骨舌鱼目骨舌鱼科龙鱼家族的成员。它们在中文里得名龙鱼，也许也是拜修长的身形和飘逸的游姿与龙的感觉有几分相似吧。其实通常所说的银龙鱼，其标准中文名是双须骨舌鱼（Osteoglossum bicirrhosum），英文名是Silver Arowana，原产于南美洲亚马孙河流域。

俗称为银龙鱼的双须骨舌鱼

图片来源：https://www.fishlaboratory.com/

而通俗意义上的金龙鱼指的则是原产于东南亚的美丽硬仆骨舌鱼（Scleropages formosus），英文名是Asian Arowana，虽然如今人们已经培育出很多不同人工品系，但野生的金龙鱼种群数量稀少，被世界自然物种保护联盟（IUCN）列为濒危（EN），同时它还是《濒危野生动植物种国际贸易公约（华盛顿公约）》CITES附录Ⅰ物种，亟待保护。

俗称为金龙鱼的美丽硬仆骨舌鱼

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在海洋中海龙也是以“龙”为名的鱼类代表之一，在英文中对应的也是seadragons。在广义上，海龙可以指代整个海龙鱼目 Syngnathiformes，包括众多物种。

海龙鱼目的系统分类树

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稍微狭义一点，海龙可以指代海龙鱼科Syngnathidae，人们更为熟悉的海马其实就是这个科下面的亚科，即海马亚科 Hippocampinae。最狭义的话，海龙指代的时海龙亚科（Syngnathinae）的动物，与海马相比，这些真正的海龙身形奇特，的确不负“龙”之美誉。

海龙一身的装饰常常十分夸张

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除了脊椎动物，在昆虫中其实也能找到一些龙的代表，例如在水中游泳生活的龙虱。龙虱是鞘翅目龙虱科（Dytiscidae）甲虫的通称，它们主要栖息在田野、水沟、小溪等水体中，是一类掠食性水生昆虫，全世界几乎所有的淡水环境都有机会找到它们的身影。

具有卓越潜水能力的龙虱

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另外还有属于同翅目蜡蝉科的成员、长相独特、喜欢在龙眼树上生活的龙眼鸡（Pyrops candelaria）。龙眼鸡还有一个名字叫做长鼻蜡蝉，十分清楚地概括了它身上的最大特点。

龙眼鸡的长鼻子十分醒目

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当然，如果再广义一点，蜻蜓对应的英文名dragonfly，也正是“飞龙”之意了。

各式各样的空中“飞龙”——蜻蜓

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除此之外，在昆虫中还有不少毛毛虫虽然不具龙名，但也颇具龙姿，例如白带螯蛱蝶（Charaxes bernardus）的幼虫，就是著名的宛如一条小龙的毛毛虫，在春夏天的樟树上就有机会找到它们的身影。

白带螯蛱蝶的小龙状幼虫

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与幼虫的形象相比，白带螯蛱蝶的成虫就显得平平无奇了

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恐龙与龙的不解之缘

与现生动物相比，在古生物中，以龙为名的动物类群和种类那真是举不胜举了，毕竟大名鼎鼎的恐龙，可以说也与“龙”这个汉字互相成就了。大家都知道恐龙的英文dinosaur，来源于古希腊文，意思是“恐怖的蜥蜴”。

各式各样的恐龙永远是古生物中的明星

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其实在古希腊文原意中，dino的词源不仅有恐怖之意，还有“极其巨大”的意思。1842年为其命名的英国著名古生物学家、英国自然博物馆首任负责人理查德·欧文（Richard Owen），最早主要是基于当时发现的几具相对巨大的古生物化石而有感而发的。

对于古生物学中的爬行动物成员，科学界也就约定俗成地使用saur这个与蜥蜴含义有关的后缀命名了，例如与恐龙一同生活在中生代的、恐龙家族的亲戚翼龙家族（Pterosaur）、稍微远一点的亲戚蛇颈龙家族（Plesiosaur），以及更远的远亲鱼龙家族（Ichthyosaur）和沧龙家族（Mosasaur）等，名字中也都有saur作为后缀。

爬行动物家族中各主要成员的关系

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此外，与恐龙相差甚远的、生存于古生代二叠纪的异齿龙（Dimetrodon）和基龙（Edaphosaurus）等在中英文名中也与龙有点联系。

异齿龙和基龙以及其他近亲与人类的体型对比

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不过毕竟这首先是在西方科学体系下的名称，在东方世界，日本首先将dinosaur翻译为“恐竜”。别看“竜”这个字看起来有点像乌龟的龟，但实际上，它是“龍”的异体字，在汉字中的读音还是long。

日语中的恐龙基本分类

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因此，当中国近代地质学奠基人之一章鸿钊先生将“恐竜”这个词引入中国时，直接写为了“恐龍”。之后，伴随着汉字的简化，“恐龍”自然也就变为了“恐龙”。与之相关的其他爬行动物，也就自然在中文中都使用了“龙”这个汉字。

分别生活在中生代三个纪三叠纪、侏罗纪、白垩纪的典型恐龙代表

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于是在如今我们的大众视野中，霸王龙、梁龙、三角龙、剑龙、甲龙等名字早已家喻户晓。这些恐龙也与中国传统文化中的龙互相成就。

这具暴龙（霸王龙）模型是上海自然博物馆最受欢迎的展项之一

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与此同时，随着中国古生物学奠基人杨钟健在上世纪30年代在云南发掘出禄丰龙，开创了第一次由中国人命名的恐龙后，如今中国已经是世界上发现并命名恐龙最多的国家。

电影《无问西东》的截屏就展现了当时在西南联大工作的杨钟健进行禄丰龙研究的收获

马门溪龙、青岛龙、山东龙、永川龙等名字承载了很多人儿时的记忆。而杨钟健院士的画像至今也也与达尔文、欧文等一起并列展示在英国自然历史博物馆中。

而上世纪90年代中后期至今，随着中华龙鸟、中国鸟龙、尾羽龙、北票龙、小盗龙、寐龙、羽王龙等带羽毛恐龙化石的发现，中国科学家们的研究已经刷新了我们对于恐龙世界的认知，改写了恐龙与鸟类之间的关系，甚至如今我们可以在科学的角度说，地球上现存的1万多种鸟类就是我们身边活着的恐龙，也就是鸟型恐龙，在白垩纪末期遭遇大灭绝已经消失殆尽的只是非鸟恐龙（Non-avian dinosaurs）而已。

陆生脊椎动物类群的演化

图片来源：https://id.elsevier.com/

古生物中的龙

当然，在科学分类上，恐龙指代的其实是恐龙总目（Dinosauria），它们和近亲翼龙目（Pterosauria）共同组成了鸟跖类（Avemetatarsalia）。而鸟跖类又与包括现生鳄类在内的伪鳄类（Pseudosuchia）共同组成了主龙类（Archosauria）。

主龙类的成员

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如果再往上看分类阶元，那么涵盖了蛇颈龙亚目（Plesiosauroidea）和上龙亚目（Pliosauroidea）的蛇颈龙目（Plesiosauria），就和主龙类同属于主龙形下纲（Archosauromorpha），这个下纲里甚至还包括了如今在地球上依旧繁衍生息的龟鳖类，也就是龟鳖目Testudines。

蛇颈龙目的成员代表

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这其实是很有趣的一点，毕竟我们虽然不把现生的某某龟和鳖称作某某龙，但在中国古典文化中，龙生九子中的第六子——赑屃（bi xi），又名霸下，就与龟类的形象十分相似，在一些名胜古迹中，我们常常能看到它驮着石碑的造型。

貌似龟而好负重的赑屃

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至于白垩纪晚期才崛起的沧龙类，在分类学中指的是沧龙超科（Mosasauroidea），再往上属于有鳞目（Squamata）动物，也就是说，沧龙其实是现代的蛇类和蜥蜴的近亲。

沧龙与蜥蜴和蛇类的联系

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有鳞目动物加上现在世界上仍然有唯一生存代表、属于喙头目（Rhynchocephalia）的喙头蜥，也叫斑点楔齿蜥（Sphenodon punctatus），它们一起组成的分类单元叫做鳞龙形下纲（Lepidosauromorpha）。

看似普通平平无奇，但与其他蜥蜴相去甚远的喙头蜥

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没错，这个鳞龙形下纲和我们上面提到的主龙形下纲，共同组成了被称为蜥类（Sauria）的爬行动物演化支。

蜥类的几大演化方向

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至于鱼龙类，在分类学上是鱼龙超目（Ichthyopterygia）成员的泛称。

鱼龙超目的代表成员

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它们与蜥类共同组成了双孔亚纲（Diapsida）。说到这里，已经能够涵盖我们一开始所提到的大多数名字中含“龙”的动物成员了。

鱼龙超目的演化路线上的代表

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不过还差异齿龙（Dimetrodon）和基龙（Edaphosaurus），它们属于盘龙目（Pelycosauria），是古生代晚期的合弓类羊膜动物，与其说它们的名字里带“龙”，还不如带上“兽”更合适。

从盘龙目到哺乳动物的演化

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因为，我们人类所在的哺乳动物大家族其实和它们的亲缘关系并不远，即都属于合弓纲（Synapsida）。在古生物学中，那些属于这个类群的动物基本上也都在中文名称的结尾以某某兽进行称呼。

合弓纲的动物名字通常都是以兽为结尾，这也反映了它们与哺乳动物的关系

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中国龙与西方龙

说起中国龙，那也就不能不提西方神话传说中的“龙”，也就是Dragon这个词所对应的本体。

在外形上，西方龙最大的特征是拥有一对与蝙蝠相似的巨大膜状翅膀，西方龙正是通过扇动这对翅膀进行飞行的。不过对于通常的西方龙而言，它们除了这两个翅膀外，还拥有正常的四条腿，也就是说它们拥有六个肢体。

西方龙与中国龙

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对于西方龙的其他身体特征而言，不难看出其中充斥着大量的爬行动物特征。但无论是现生的爬行动物还是古生物，都没有长着四条腿，额外还长有蝙蝠一般翅膀的案例。

假想的西方龙身体解剖图

图片来源：https://dragon-vibe.com/

其实从科学的观点来看，长有六个肢体，在陆生脊椎动物家族中是不可能有的，因为所有的陆生脊椎动物都属于四足动物，它们都是从自己的鱼类祖先那里集成了一对前足和一对后足，其演化来源分别是鱼类身上成对生长的胸鳍和腹鳍。

翼龙、鸟类和蝙蝠的翅膀都来源于前肢

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对于陆生脊椎动物中，在演化中相继实现飞行的翼龙、鸟类和蝙蝠三个成员，都是以牺牲前肢的基础运动能力，而将其改造成翅膀，最终实现鼓翼飞行的。

翼龙、鸟类和蝙蝠的翅膀对比

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当然，神话传说也不能太较真。如果细究起来，西方龙也能囊括一个庞大的家族，各式各样的“龙族”成员，也是各有故事。

西方龙族的成员

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有关西方龙的传说故事，在许多欧洲文化中都有自己的体现。在大多数时候，这些西方龙都具有例如喷火这样的强大法力，并且常常代表着邪恶。

西方龙在传统中常常与人为敌

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不过，随着时代的发展，一些欧洲龙已经代表愈发中性化，甚至正面化，例如威尔士旗帜上的红龙。而在现代的一些作品中，例如《哈利·波特》中的龙，龙已经完全属于正面角色了。这就让我们能联想到很有意思的一件事，在恐龙家族中，鸟臀目Ornithischia厚头龙科 Pachycephalosauridae中有一个龙王龙属Dracorex，其模式种就是霍格沃茨龙王龙Dracorex hogwartsia。没错，这个名字就是用于纪念《哈利·波特》中的霍格沃茨魔法学校。

陈列在美国印第安那儿童博物馆的霍格沃茨龙王龙化石

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龙王龙的形象复原，的确有点典型“欧洲龙”的感觉

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正是由于在许多方面，中国龙都与西方龙相差甚远，所以，不少有识之士也一直在建议，中国龙不应该对应翻译成Chinese Dragon，而是应该直接音译为“lung”、“long”或者“loong”。

中国龙

图片来源：http://www.loong.ca/

而事实上，无论是西方龙还是我们自己的中国龙，都早已从高高在上的神话故事中走出，来到大众文化中了，也有越来越多的外国朋友，熟悉着独具魅力的中国龙形象。作为“龙的传人”，我们当然也需要了解中国龙的前世今生，同时也更有义务将这些博大精深的中国故事在龙年传向五湖四海！

值此甲辰龙年新春之际

恭祝各位朋友龙腾四海、龙年大吉！

龙行龘龘，前程朤朤！

这是第十年给大家讲述属相故事啦——