集体行为怎样促进生态系统的稳定性与多样性？

论文题目：

Collective behaviour can stabilize ecosystems

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41559-021-01517-w

1. 生物系统稳定性和多样性的悖论

草原上的草若生长茂盛，则会使得羊群的数量上升，但羊群数量过多又会导致草资源不足，进而使羊群数量又减少，并且羊群数量与草资源量会呈现周期式的波动。这种由于资源富集而导致生态系统不稳定的现象被称为富集悖论（paradox of enrichment），其被称为悖论的原因则是真实自然界很少出现这一现象。

生态学中的另一悖论是浮游生物悖论（paradox of plankton），它描述了自然界中有限资源同时供养着多种浮游生物物种这一现象，而这显然与对同一资源的竞争会导致弱小物种灭绝这一观点相违背。

以上两个悖论分别指出了真实自然界中生态系统具有稳定性及多样性，而生态学对此的解释是种群丰度及其增长的时空异质性。具体而言，当个体在局部的属性（如种群增长或资源消耗）与系统在全局的平均属性不一致时，热点（局部属性高于全局平均属性的个体）所带来的生态影响不能由冰点（局部属性低于全局平均属性的个体）所抵消。这会进一步导致在均质条件下所不存在的稳定性及多样性。

然而，生态系统时空异质性对集体动力学的影响并不足以描述完整的图景。实际上，生态系统时空异质性会受如海洋洋流等外部条件影响，而集体行为会影响时空异质性，从而改变外部条件的影响，形成集体行为和生态系统状态之间的反馈。而这两者具体如何相互影响，以及这一影响是否能独立促进生态系统的稳定性及多样性，则是该研究要解决的主要问题。

2. 集体行为让生态系统留有余力

该研究在简易而经典的食物网模型（包含资源R及同时竞争该资源的两个消费种群 P、Q ）基础上进行改进，通过基于主体的建模添加了种群内个体相互作用的机制，并与原模型（种群内个体独立）结果进行对比，以确定种群集体行为对生态系统稳定性及多样性的影响。模型结果如图1所示：

之所以个体存在相互作用时，原本应走向灭亡的消费者能够存活下来，是由于个体间的相互作用减少了生态系统所需要承载的消费者总量，使得生态系统无需“满负荷“运转，如图2所示：

由图2-a、b可以看出，种群内个体相互独立时，消费者遇到资源的几率与种群规模和消费效率无关，基本保持恒定。而当种群内个体相互影响（例如模仿相邻者）时，其遇到资源的几率更低，且几率随着种群规模变大而下降。这说明当竞争不那么激烈时，生态系统本可以承载更多的物种，但实际承载量的变少，使得劣势的消费者也能生存下来，从而提升了多样性。

3. 集体行为和生态系统状态间的反馈

接下来分析消费者种群个数这一受到集体行为影响的状态，是如何受到生态系统本身状态变化而变化的。见图3：

当种群数量增加时，消费者遇到资源的几率随之上升，但没有达到个体不存在相互影响时的水平（图3-a 中的实线所示）。这可以理解为消费者多了，遇到资源的可能性也多了，导致资源被消耗殆尽，从而出现图3-c 展示的曲线。而资源增多后，会促成图3-b 展示的消费者种群数的增加，最终形成图3-d 展示的消费者种群规模和资源量间滞后的数量关系。

消费者和资源相遇的概率，除了受到种群数量的影响，还受到每个种群平均包含多少个成员影响。随着种群规模（即成员数目）的增加，集体效应的影响越发明显，消费者遇到资源的概率变小。见图4：

而消费者遇到资源的几率受到集体行为的影响，导致集体层面的变化，例如图5所示的对比：

图5中，方框组成的线对应的是使生态系统不稳定（消费者和资源量周期性波动）对于的临界资源承载能力（纵轴）随生态系统承载能力（横纵）变化的情况。不论生态系统中资源承载能力如何提升，只要种群不存在个体间的相互影响，则使生态系统不稳定的临界资源承载能力基本不变。虽然此时生态系统资源承载能力会决定其达到临界值后消费者的增长速度，但生态系统不稳定的情况总会出现。而当个体间存在相互影响后，临界资源承载能力更高，且随着承载能力的变化，临界值也随之变大。

4. 生态系统中研究集体行为的意义

从对集体行为的研究中，可以得出第一个启发，是在涉及生态系统的研究中，不能用平均数对应的代表性个体作为研究对象，一旦忽略了捕食者和消费者群落内部的相互影响（集体行为），就会造成模型的结论与事实不符。

除此之外，生态系统的模型，可以对应很多看似不相关的现象，例如病毒的传播，渔场/林场管理，对相互关联的生化循环进行预测，控制网络中的信息流传递及对企业中进行人群疏散，这些问题都可以抽象成是捕食者和猎物进行建模，因此该研究的结论“群体行为有助于生态系统稳定及多样”，不仅能扩展认知边界，还具有现实意义。

诚然，现实世界中，会比该模型对应的情况更为复杂，该研究一个隐藏的假设是在同一物种中，相互影响的方式和程度是完全一致的，只是捕食者会有一定概率，模仿其相邻k距离的同物种的行为。现实中这一假设是不成立的，捕食者群落中，总会有相对更特立独行者，这是进一步研究要关注的。

看完该研究，笔者想到了中国古代史中的三百年治乱循环，正如黄炎培先生问毛主席的，中国 共产党能不能跳出历史上"其兴也渤焉，其亡也忽焉"的历史周期律。将古代史看成一个生态系统，其中的捕食者是大地主，猎物是自耕农，虽然技术的进步，带来了生态系统承载能力的增加。但王朝初期天下平定后，必然由于承平日久而导致土地兼并严重，最终大量贫民无立锥之地，不得不喊出王侯将相宁有种乎，这对应的，正是狮子吃完了羊数量下降，之后再上升，一旦人口密度超过当前农业水平的承载能力，就开启下一轮治乱循环。

所谓集体行为，指的就是行动是否受到周围个体的影响，东亚文化搞的自上而下，其实是压抑了该文提到的“集体行为。且由于汉武帝提出的罢黜百家独尊儒术，导致思想界外儒内法，对百姓的控制百代如秦制，没有留有余力，也不存在地区和时间上的多样性。相比小政府的，完全没有到达循环临界值的西方历史，大一统带来了国家力量的放大，也使得其在面对外界变化（例如小冰期）时是脆弱的。而要破解历史周期律，则需要在思想界维持百家争鸣百花齐放的态势，鼓励多样性。同时藏富于民，莫要竭泽而渔。

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