Volume 536，Issue 7615

审校 赵维杰 杨柳

进化生物学

Tempo and mode of genome evolution in a 50,000-generation experiment

一项50,000代实验中基因组进化的节奏和模式

翻译 李昕骥

Olivier Tenaillon, Jeffrey E. Barrick, Noah Ribeck, Daniel E. Deatherage,  Jeffrey L. Blanchard, Aurko Dasgupta, Gabriel C. Wu, Sébastien Wielgoss, Stéphane Cruveiller, Claudine Médigue, Dominique Schneider & Richard E. Lenski

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature18959.html

在自然选择下适应性的发生取决于许多突变的频率、效果和相互作用，因此很难确定在一个不断进化的谱系中突变的比例达到多少才是有益的。在这里，我们分析了来源于12个大肠杆菌（Escherichia coli）种群的264个全基因组样本，以描述它们在50,000代间的进化动态。这些种群维持了其祖先突变率，这支持一个模型：大多数固定下来的突变是有益的，有益突变的比例随着适应性的上升而下降，中性突变则以恒定的速率累积。我们也将这些种群的曲线与在选择作用最小化的瓶颈状态下的突变累积进化曲线进行了比较。非同义突变、基因间隔区突变、插入和缺失在长期种群中比例偏高，这进一步支持了大多数达到高基因频率的突变受到选择青睐的推论。这些结果阐明了在适应新环境过程中，推动种群基因组进化的各种因素间的动态平衡。

Emergence of a Homo sapiens-specific gene family and chromosome 16p11.2 CNV susceptibility

一个智人特异的基因家族与染色体16p11.2 CNV敏感性的出现

翻译 雷文茜

Xander Nuttle, Giuliana Giannuzzi, Michael H. Duyzend…Fred H. Gage, Alexandre Reymond & Evan E. Eichler

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature19075.html

对人类进化独特之处的遗传性差异进行的阐明，通常是通过对人类以及与人类紧密相关的灵长类动物的基因组，包括更近的早期人类的基因组之间的对比分析而进行的。然而基因组的各个区域对这项研究具有的意义并不均等。位于染色体16p11.2的拷贝数变异（copy number variation，CNV）几乎占到了自闭症案例的1%，这种变异由一组复杂的基因片段复制所产生，而其中很多是最近才在人类中进化出现的。我们重建了基因座的演化历史并且确认，bolA家族成员2（BOLA2）基因只在智人（Homo sapiens）身上产生了复制。我们判断一个包含BOLA2的95 kbp的基因片段在近28.2万年前进行了复制，这属于人类进化中一系列大幅重建基因座的基因组变异中出现较晚的变异之一。所有接受测试的人都携带一个或者更多这种早已在人类中固定存在的复制的副本，这种模式不太可能在选择性不存在的情况下（P<0.0097）出现得如此迅速。我们说明，BOLA2的复制产生了一个新型的人类特异性融合转录本阅读框，BOLA2副本的数量和RNA（r=0.36）以及蛋白质表达水平（r=0.65）相关，并且这种表达在实验诱导获得的人类和黑猩猩的干细胞中显示了最大的差异性。对携带染色体16p11.2重排的152位病人进行的分析表明，超过96%的断点发生在智人特异性的复制片段中。总而言之，28.2万年前在智人中发生的BOLA2复制型转座同时增加了一个与铁平衡相关基因的副本数量，并且使人类更容易产生可以导致疾病发生的经常性重组。

神经生物学

A multi-modal parcellation of human cerebral cortex

基于多模态信息的人脑皮层分区

翻译 李骏

Matthew F. Glasser, Timothy S. Coalson, Emma C. Robinson, Carl D. Hacker, John Harwell, Essa Yacoub, Kamil Ugurbil, Jesper Andersson, Christian F. Beckmann, Mark Jenkinson, Stephen M. Smith & David C. Van Essen

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature18933.html

理解神奇而又复杂的人脑皮层需要一张能够显示其主要区域的地图（或区域划分图），这些被划分出来的区域称为皮层区。制作一张精准的分区图是神经科学一个世纪以来的目标。通过采用来自人脑连接组计划（HCP）的多模态磁共振图像，以及一种客观的半自动神经解剖学计算方法，我们在每个人脑半球描绘划分出了180个区域。这些区域之间在皮层结构、功能、连接、拓扑上有很大的差异，它们被精确地配准到基于210名健康人得到的平均脑上。我们描绘了97个新的脑区，以及先前由解剖显微分析或由其他专业的特异性研究方法所揭示的83个脑区的特性。为了能够在新的HCP被试和未来的研究中自动化描绘和识别这些脑区，我们训练了机器学习分类器来识别每个脑区基于多模态信息的“指纹”。这个分类器在新的被试脑中分辨出了96.6%皮层区域，重复出了群体水平的分区情况，而且能够在具有非典型皮层分区的个体上正确地定位出脑区。能够免费获取的分区图和分类器将极大地提升人脑皮层结构和功能组织研究中神经解剖的精确性，并提升不同个体之间在发育、老化、疾病等变异情况下的分区准确性。

A trans-synaptic nanocolumn aligns neurotransmitter release to receptors

介导神经递质释放与受体结合的跨突触纳米柱

翻译 王相丽

Ai-Hui Tang, Haiwen Chen, Tuo P. Li, Sarah R. Metzbower, Harold D. MacGillavry & Thomas A. Blanpied

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature19058.html

突触传递是由一个精细的亚突触分子结构维持的，即使是突触结构的轻微变动都可能引起突触连接的经验依赖的可塑性改变或者病理性的功能紊乱。此结构的关键是突触前囊泡融合位点如何与突触后受体密集区在位置上对应性的分布。但是，即使长久以来公认这种空间联系调控着突触的强度，但这种调控仍未被准确描述。这部分是由于光学显微镜分辨率的限制。借助于定位显微镜，我们在此表明，调控囊泡启动与融合的几种关键蛋白在突触前活跃区的纳米尺度亚区域内富集。我们发展了一种新方法来定位大鼠海马神经元单个突触中的囊泡融合位点，发现动作电位诱发的融合受蛋白梯度的指引，并优先在活跃区内Rab3相互作用分子（Rab3-interacting molecul，RIM）局部密度较高的限定区域内发生。这些RIM纳米团簇与聚集的突触后受体和支架蛋白紧密结合，暗示了跨突触结构“纳米柱”的存在。因此，我们提出活跃区的纳米结构指引动作电位诱发的囊泡融合优先在直接与突触后受体支架组装对应的位点发生。值得注意的是，NMDA受体激活可以触发可塑性的不同阶段，此过程中跨突触的纳米尺度重排发生在突触后重组之后。该结构暗示了中枢神经系统突触维持与效能调控的一个简单组织原则。

生物化学

SAR11 bacteria linked to ocean anoxia and nitrogen loss

SAR11细菌与海洋缺氧区域中氮素流失的相关性

翻译 王相丽

Despina Tsementzi, Jieying Wu, Samuel Deutsch…Konstantinos T. Konstantinidis & Frank J. Stewart

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature19068.html

富氧海洋表层生存的微生物中有接近一半是SAR11细菌。SAR11细菌也可以在低氧区（OMZs）富集，在这些氧气含量低至无法检测的区域中，厌氧微生物在把生物可用氮转变为氮气中起至关重要的作用。在SAR11细菌中尚未观测到厌氧代谢，此类细菌如何参与OMZ生物地球化学循环仍不得而知。在此，我们对来源于世界上最大OMZ的SAR11进行单细胞基因组分析，结果显示一些先前未被鉴定过的SAR11分支可适应无氧环境，并包含表达呼吸硝酸还原酶（Nar）的基因。实验证实，SAR11 nar基因可编码催化反硝化作用第一步即生成亚硝酸盐的蛋白，并在整个OMZ的 nar转录组中占比约40%，其在硝酸盐还原活性最高的缺氧区转录峰值最高。这些结果将SAR11联系到海洋氮素流失通路中，重新定义了这一地球上最丰富的生命群体的生态区位。

An evolutionarily conserved pathway controls proteasome homeostasis

一个进化上保守的通路控制蛋白酶体的内稳态

翻译 谭坤

Adrien Rousseau & Anne Bertolotti

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature18943.html

蛋白酶体对大多数胞内蛋白的选择性降解至关重要，但是对细胞如何维持足够数量的蛋白酶体人们还不清楚。我们说明了一个在进化上保守的信号通路控制着蛋白酶体的内稳态。这个通路的中心是TORC1，抑制TORC1可以诱导产生所有已知的酵母19S调节颗粒装配伴侣（regulatory particle assembly-chaperones，RACs）,以及蛋白酶体的亚基。对TORC1抑制的下游，酵母丝裂原活化蛋白激酶Mpk1在压力条件下会增加RACs和蛋白酶体亚基的供应，来维持蛋白酶体的降解和细胞存活。这一适应性途径在进化上保守，其中mTOR与ERK5控制着四种哺乳类RAC的水平和蛋白酶体的丰度。因此，TORC1和 Mpk1/ERK5，作为生长和压力的中心控制子，使细胞能够做出迅速和至关重要的适应性反应，根据细胞的需要来调整蛋白酶体的丰度。加强这一通路可能为由蛋白质降解异常造成的疾病提供一种可行的治疗方法。

Global profiling of SRP interaction with nascent polypeptides

SRP与新生多肽相互作用的全面分析

翻译 王相丽

Daniela Schibich, Felix Gloge, Ina Pöhner…Bernd Bukau & Günter Kramer

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature19070.html

信号识别粒子（SRP）是普遍保守的蛋白质-RNA复合物，它能介导蛋白质的共翻译转运（co-translational protein translocation，指翻译的同时即进行转运），并通过使核糖体与膜易位子对接而介导蛋白质插膜。然而，共翻译和翻译后转运通路的并存导致对SRP胞内底物池和底物选择的分子机制的研究的匮乏。在此，通过对与SRP相互作用的核糖体-新生肽链复合物中的信使RNA足迹进行测序，我们在氨基酸水平上确定了大肠杆菌新生蛋白质组中的SRP结合位点。鉴于SRP对疏水跨膜结构域（TMDs）的强烈偏好，SRP可以扮演新生内膜蛋白（IMPs）的成分特异性靶向因子，有效排除包含信号肽的前体蛋白及外膜蛋白。SRP一旦在核糖体出口出现，随即与富含连续疏水区和芳香族氨基酸的疏水TMD区域相互作用。与现有的模型相比，N端TMD经常无法被识别，而内部TMD的多肽序列可以被特异性识别。此外，SRP可以与许多多次跨膜蛋白中的一些TMD结合，这暗示SRP介导的蛋白质插膜过程可以循环进行。SRP介导的插膜过程不伴随翻译的减速，也不受核糖体相关分子伴侣触发因子（trigger factor，TF）的影响，TF拥有与SRP不同的底物池并在翻译的不同阶段发挥作用。总之，SRP结合位点的蛋白质组数据集揭示了决定细菌新生肽链通路的基本原则，SRP在其中是筛选的主导因素，足以将IMPs与其他底物（SecA–SecB翻译后易位以及TF辅助的胞质蛋白折叠通路的底物）区分开来。

Cotranslational signal-independent SRP preloading during membrane targeting

膜靶向中共翻译且不依赖于信号的SRP预先招募

翻译 王相丽

Justin W. Chartron, Katherine C. L. Hunt & Judith Frydman

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature19309.html

核糖体相关因子必须正确解码新生肽链中有限的信息以引导它们完成正确的细胞内使命。新生肽链显示的低复杂度信息如何被核糖体出口附近相互竞争的众多因子识别尚不清楚。定位到内质网的共翻译靶向循环已经被深入研究，此过程中信号识别粒子（SRP）可以识别线性疏水信号肽或跨膜结构域。但这一领域中依旧存在问题。值得注意的是，与大量的核糖体-新生肽链复合物（RNC）相比，SRP丰度较低，但仍能准确选择那些靶向到内质网的肽链。尽管两者都具有特异性，SRP和共翻译作用的Hsp70在体内可以精确地互斥性地选择他们的同源RNC。为了理解体内共翻译的新生肽链识别机制，我们在此通过酵母细胞核糖体分析与核糖体生化分离相结合的方式来研究共翻译的膜靶向循环。我们发现SRP优先结合分泌性RNC并在其靶向信号翻译前与其结合。非编码mRNA元件可以促进不依赖于信号且先于信号的SRP招募。我们的研究确认，胞质中肽链延伸与多肽链及mRNA中决定因素间的复杂动力学相互作用可以调控SRP的底物选择和膜靶向过程。

Reconstruction of bacterial transcription-coupled repair at single-molecule resolution

细菌转录偶联修复的单分子水平模型

翻译 雷文茜

Jun Fan, Mathieu Leroux-Coyau, Nigel J. Savery& Terence R. Strick

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature19080.html

大肠杆菌Mfd转位酶可以通过置换停滞在DNA受损部位的RNA聚合酶（RNAP）并且调控受损位点的UvrAB(C)组分组装过程来进行转录偶联修复（transcription-coupled repair）过程。最近的研究表明，在与DNA结合并且置换掉RNAP后，结合于DNA上的Mfd与被驱逐的RNAP一同形成一个稳定的，缓慢的转位酶复合物。我们运用一系列单分子测试发现，UvrA和UvrAB与Mfd–RNAP的结合可以抑制这个转位酶复合物并使它解体。相关的单分子纳米操纵和荧光测试表明，复合物的解体造成了RNAP和Mfd 的解离。随后发生的UvrC对DNA的剪切相比于仅有UvrAB(C)可用的情况下速度更快，部分是因为UvrAB与Mfd–RNAP的结合力比其与受损DNA的结合力强20~200倍。这些观察结果为比较体内DNA同源修复途径提供了一个定量化模式。

生物医学

Tumour-cell-induced endothelial cell necroptosis via death receptor 6 promotes metastasis

肿瘤细胞诱导的内皮细胞坏死通过死亡受体6促进肿瘤细胞转移

翻译 苗润丰

Boris Strilic, Lida Yang, Julián Albarrán-Juárez…Manolis Pasparakis & Stefan Offermanns

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature19076.html

癌细胞转移是人类癌症致死的主要原因。癌症转移是一个复杂的多步过程，转移过程中，单独的肿瘤细胞主要通过循环系统在距离原肿瘤较远的器官定居。肿瘤细胞一旦进入循环系统就处于一种易受攻击的状态，因而它们的转移能力很大程度上依赖于一种快速并且有效率的穿过内皮屏障来逃离血流的方式。有证据表明，肿瘤细胞外渗采取一种类似于白细胞跨内皮迁移的方式。然而肿瘤细胞在渗出过程中与内皮细胞的相互作用方式以及相关的分子调控机理仍未被阐明。我们的研究显示，人和小鼠的肿瘤细胞可通过诱导内皮细胞程序性坏死（坏死性凋亡）来促进肿瘤细胞渗出和转移。在小鼠模型中，采用受体结合丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶1（receptor-interacting serine/threonine-protein kinase 1, RIPK1）抑制剂坏死稳定素1（necrostatin-1）或内皮细胞特异性删除RIPK3的疗法能够降低肿瘤细胞介导的内皮坏死，以及肿瘤细胞的外渗和转移。相反，药理学的细胞凋亡蛋白酶抑制或者细胞凋亡蛋白酶-8的内皮细胞特异性删除能促进这些过程。我们的体内、体外实验结果进一步显示：肿瘤细胞介导的内皮坏死导致的渗出和转移需要肿瘤细胞自身表达的淀粉样前蛋白（amyloid precursor protein）和内皮细胞表达的淀粉样前蛋白受体死亡受体6（death receptor 6, DR6）作为这些结果的主要介导因子。我们的数据确定了一种肿瘤细胞浸出和转移的新机制，并且暗示着内皮DR6介导的坏死信号通路可以成为抗转移疗法的靶点。

结构生物学

Mechanism of arginine sensing by CASTOR1 upstream of mTORC1

CASTOR1上游mTORC1介导精氨酸传感的机理

翻译 雷文茜

Robert A. Saxton, Lynne Chantranupong, Kevin E. Knockenhauer, Thomas U. Schwartz & David M. Sabatini

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature19079.html

雷帕霉素靶蛋白复合物1（mTORC1）是真核生物生长的一个主要调节因子，可以通过调节包括生长因子和氨基酸等营养物质的输入环节，来协调物质的合成代谢和分解代谢。在哺乳类动物中，精氨酸可以促进例如免疫细胞激活，胰岛素分泌，肌肉增容等多种生理效应，这些活动大多数都是通过mTORC1的激活介导的。精氨酸可以通过溶酶体氨基酸转运蛋白SLC38A9或CASTOR1（GATOR2-interacting Cellular Arginine Sensor for mTORC1）来活化Rag家族鸟苷三磷酸酶上游的mTORC1。然而mTORC1通路识别并转导精氨酸信号的机制仍然不够清晰。我们展示了结合精氨酸的CASTOR1的分辨率为1.8 Å的晶体结构。CASTOR1同源二聚体在两个ACT（Aspartate kinase, Chorismate mutase, TyrA）结构域的交界面上结合精氨酸，进而使临近的GATOR2结合位点发生别构调节，使GATOR2与CASTOR1分离并活化下游的mTORC1。实验数据显示，CASTOR1与原核天冬氨酸激酶的赖氨酸结合调节结构域享有实质的结构同源性，这可能表明mTORC1通路利用这个古老的依赖于氨基酸的变构机制获得了精氨酸敏感性。总之，这些结果建立了借助mTORC1通路的精氨酸传感结构基础，并且在哺乳类动物营养物传感器的演变方面提供了思路。

物理·材料

Synergistic, ultrafast mass storage and removal in artificial mixed conductors

人工混合导体中的协同、超高速大容量存储和移动

翻译 朱思洁

Chia-Chin Chen, Lijun Fu & Joachim Maier

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature19078.html

单相的、可通过离子和电子导电的混合导体，能够使材料中的化学计量发生变化，进而实现大容量的存储和再分配，例如在电池极板材料中的应用。我们已经研究过在固体两相系统中，如何实现这种特性形成人工混合导体。但是之前研究所使用成分的动力学性能较弱，无法实现这种清楚而明确的化学计量变化。本文中，我们发现采用电化学方法和化学方法，熔融加工复合材料“超离子”导体RbAg4I5和电子导体的石墨表现出显着的银过量和银缺乏特性，这类似于单相混合导体，尽管这样的情况在单个相中不可能实现。此外，银摄取和释放的动力学过程非常迅速。通过界面二极扩散对上极限极的评估，揭示了比氯化钠在水溶液中更高的化学扩散系数。这些结果可能潜在刺激强大的、甚至细观的人工混合导体系统性研究。

A photon–photon quantum gate based on a single atom in an optical resonator

一种基于在光学谐振腔里单原子的光子-光子量子门

翻译 王洁素

Bastian Hacker, Stephan Welte, Gerhard Rempe & Stephan Ritter

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature18592.html

就信息传递的准确性而言，两个光子在自由空间中相遇而不受影响地穿过彼此是非常理想的，但这也阻止了两光子间的相互作用。然而，对于光量子信息处理的许多应用来说，这种相互作用却是必需的，并且要求这种作用强到能使对方光子的相位发生π的转变。就极化量子比特而言，相互作用的强度要能使其中一个光子的极化方向翻转到其正交方向上。迄今为止，只有基于线性光学和光子探测器的概率门已经被实现，因为“没有已知或预见到任何材料具有强到可以实现这种条件相移的光学非线性”。与此同时，在量子非线性系统开发中取得的巨大进步为单光子实验提供了可能，实验平台包括原子系统的里德伯封锁和单原子腔的量子电动力学等。单光子开关、单光子晶体管、双光子通道、无损光子探测器、光子路由器、非线性移相器等器件都已被研制出，但都没有利用理想的信息载体：处于可分辨模式下的光量子比特。我们利用精密光学谐振腔内的单原子提供光与物质的强耦合，进而实现了通用可控的相移（相位翻转π）光子-光子量子门的Duan–Kimble协议。我们得到这种门的平均可靠度达（76.2 ± 3.6）%，并且明确地证实在两个输入光子间发生了条件极化翻转和纠缠产生。这种光子-光子量子门属于通用量子逻辑元件，因此可以完成绝大多数现有的双光子操作。已证明的量子信息中光信息处理特定协议的可行性，能够推动以光子为基本要素的新应用产生，尤其是在远距离量子通信和可扩展量子计算机领域。

Single-layer MoS2 nanopores as nanopower generators

单层MoS2纳米孔作为纳米发电机

翻译 徐甜甜

Jiandong Feng, Michael Graf, Ke Liu…Andras Kis & Aleksandra Radenovic

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature18593.html

利用淡水和海水之间的渗透压差发电是一种有吸引力的、可再生的清洁发电方式，被称为“蓝色能源”。当电解液受压力梯度或盐浓度梯度引起的渗透势驱使通过窄时，则会发生另一个被称为流动电位的电动力学现象。对于这项工作，由二维材料制成的膜被认为最有效，因为通过膜的水输送与膜厚度成反比。在这里，我们展示了如何使用单层二硫化钼（MoS2）纳米孔作为渗透纳米发电机。我们观察到一种由盐梯度产生的大渗透感应电流，估算功率密度高达106瓦特/平方米，这种电流主要归因于MoS2的原子薄膜。对于纳米电子和光电器件的低功率需求，可以通过能够从本地环境——如压电氧化锌纳米线阵列或单层MoS2——收割能量的相邻纳米发电机来提供。我们用MoS2纳米孔发电机驱动了一个MoS2晶体管来展现自供电纳米系统。 

天文

Heating of Jupiter’s upper atmosphere above the Great Red Spot

木星大红斑之上的高层大气加热

（图片来源：http://www.sci-news.com/featurednews/great-red-spot-heats-jupiters-upper-atmosphere-04061.html）

翻译：刘小鸥

J. O’Donoghue, L. Moore, T. S. Stallard & H. Melin

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature18940.html

巨行星中至低纬度高层大气温度的测量值，比基于单独日照加热模拟所能解释的结果高出数百度。聚焦于附加热源的模型研究已不能解决这一重要差异。从热极光区向赤道的能量传输曾被认为能够加热低纬度地区，但模型已经证明由于快速自转行星的强科里奥利力，极光能量被保留在高纬度地区。从下方驱动的微波加热代表了另一种高层大气加热的潜在来源，尽管对木星的初步计算尚无定论，这主要是由于波参数观测约束的缺乏。

本研究中，我们报告了木星大红斑（太阳系中最大的风暴气旋）之上的高层大气温度比行星上其它部分高出数百度。通过排除法，这个热点必然是从下方加热，因此该探测是木星低层与高层大气之间存在耦合的有力证据，同时也可能是声波或重力波向上传播的结果。

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Abrupt plate accelerations shape rifted continental margins

板块突然加速对张裂大陆边缘的塑造

（图片来源：http://phys.org/news/2016-07-continental-tug-of-waruntil-rope-snaps.html）

翻译：刘小鸥

Sascha Brune, Simon E. Williams, Nathaniel P. Butterworth & R. Dietmar Müller

http://www.nature.com/nature/journal/v536/n7615/full/nature18319.html

张裂边缘形成于大陆岩石圈持续的拉伸，直至发生断裂为止。众所周知，应变率相关的过程控制着张裂演化，但地球的主要被动边缘的扩张历史直到最近才被量化。本研究中，我们通过将新的地质构造分析技术应用于修订后的全球板块重建，研究了全球范围的张裂运动动力学。我们发现，张裂边缘的特征是其缓慢的初始张裂阶段（每年小于10毫米，全速率），而后板块离散程度的突然增加引发了快速张裂阶段。板块加速发生于大陆破裂之前，大量的边缘区域在每一阶段都会形成。我们运用具有恒力边界条件的解析与数值模拟，重建了扩张由慢至快的快速转变。扩张模型暗示，两阶段的速度模式是由张裂内在的强度-速度反馈机制造成，这可以由不同岩石圈构造与流变学推断得出。我们的结果解释了近源与远源边缘区域的差异，并证明大陆张裂中板块的突然加速受到抗张裂强度的非线性衰减的控制。该机制为之前一些原因不明的快速板块绝对运动变化提供了解释，同时对板块驱动力随时间的平衡提出了新的理解。

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